開天闢地 (三)：太古大氣氧氣的變遷 – 底棲光合作用的氧氣綠洲

在太陽系眾多星體中，唯有地球的大氣層含有氧氣，也因為如此充沛的氧氣，方足以孕育地球由寒武紀至今十分多樣的生物組成，我們甚至可以說，氧氣是地球生物演化以及人類的出現與繁衍最為重要的驅動力之一。然而，大氣層的氧氣濃度，並不是一成不變的；於早期的地球，其濃度是十分低的 (我們甚至可以簡化為無氧的狀態)，遲至 24 億 5 千萬年前，氧氣的濃度躍升至現今大氣氧氣濃度 (~20%) 十萬分之一以上，爾後逐漸上升至遠古代 (Proterozoic) 末期，達到現今大氣氧氣濃度 10% 以上。地質學家稱此重要的氧氣濃度變化為 “大氧化事件” (Great Oxidation Event; GOE)，代表地球表面環境由還原狀態演變成與氧化狀態的一個重要的時間分野，更與太古代 (Archean) 與遠古代的時間分界十分接近。隨著分析儀器與技術的大幅進展，新進一些利用生物指標或對氧化還原態敏感的微量元素 (例如 Mo、Fe 與 Cr) 豐度或同位素所進行的研究，卻顯示於 GOE 發生前數億年，含氧風化作用所造成的微量元素遷移、需氧的微生物甲烷氧化作用、硫化礦物氧化作用便可能存在了。這些關於氧氣出現的觀察證據，同時指示即使於太古代，地球表面並不全然為無氧的狀態，而是存在間歇性、短時間或較小空間尺度的高氧化狀態。

光合作用為地球最為重要的氧氣產生機制。於現今的地球，植物、藻類、藍綠菌 (cyanobacteria) 利用光能，將二氧化碳與水分子轉化為氧氣與有機質，與異營性 (heterotrophic) 的呼吸作用共同調控著大氣的含氧量。於太古代，植物與藻類仍未出現，藍綠菌便成為最重要的氧氣生產者。因此過去許多研究，便將太古代間歇性的高氧化狀態，歸因於海洋環境的氧氣綠洲，即於特定區域海水透光帶裡的藍綠菌，可能因為某些地質作用 (例如火山作用) 提供較為充沛的營養源，而產生較高的初級生產力與氧氣通量，一旦這樣的無機機制消失，光合作用也隨之削減殆盡。然而這樣的論點，卻未考慮於還原的大氣層中，氧氣的滯留時間是十分短暫的、海洋環境中礦物的氧化溶解作用與埋藏作用間的收支不平衡、缺鐵的古土壤指示有限的大氣含氧量等因子，因此無法有效的解釋，短時間尺度高氧化態的沉積紀錄。

據此，Lalonde 與 Konhauser 提出一個假說，認為於陸域底棲環境 (bethic environments；包括河流、湖泊、海岸環境、河口交界帶、沙漠與冰) 的光合作用，可能足以代表太古代重要的氧氣產生來源，並可用於解釋沉積紀錄所保存的疊層石 (stromatolite) 以及其他代表高氧化態的地球化學訊號。為了評估這假說的可能性，他們首先檢視了近 6200 筆，於現生底棲環境的淨氧氣產生通量，在這些環境中，底棲生物的淨氧氣產生通量為懸浮 (pelagic) 生物淨氧氣產生通量的 1000 – 10000 倍，顯示底棲生物於氧氣的產生上，具備數量級的優勢；若進一步考慮大陸地殼隨著時間逐漸的增長，這樣的通量測量值就可以轉變成陸域底棲環境於單位時間可以產生的氧氣量為何 (即上述通量與面積的乘積)。這些透過底棲光合作用產生的氧氣，可能立即被各種還原性物質消耗 (包括含碳、硫、鐵沉積物或岩石的風化、火山釋放還原性氣體的氧化)，因此大氣的淨氧氣累積量，尚取決於太古代地表環境消耗氧氣的速率為何。統整各種氧氣消耗機制的可能速率顯示，大陸地殼僅需增長到現今涵蓋率的 ~0.01% 或 ~0.5%，便足以分別滿足硫化礦物的氧化作用或現今風化作用與氧化火山氣體所需要的氧氣量。透過這樣的機制，氧氣的產生與消耗，都可於底棲環境完成，大氣層可以保持幾近無氧的狀態。由於氧氣的滯留時間是十分短暫的，因此底棲環境的氧化還原狀態是可以與大氣氧氣濃度脫鈎的，並不須如同過去的模式，認為氧氣必須源自於海水層浮游性的光合作用，因而需要額外考慮於大氣層長距離的氧氣遷移，所造成不相容的時間尺度問題。一旦地殼面積增長至現今涵蓋率的 10% 以上，底棲光合作用的氧氣產生速率，便足以造成大氣氧氣的淨累積與快速躍昇 (例如大氧化事件)。

Lalonde 與 Konhauser 的模型估算顯示，僅需非常小比例的大陸地殼增長，便足以提供足夠的棲地，供底棲藍綠菌群落產生足以因應全球尺度風化與氧化作用所需要的氧氣量；他們的研究，同時指示了底棲光合作用的氧氣綠洲，對於大氣氧氣含量的變化，可能扮演了關鍵的角色。未來欲更精確的估算太古代氧氣的收支平衡，需更為詳盡的重建當時火山活動的頻率與規模、硫與碳的循環模式與速率，以及發展代表不同儲庫 (reservoir) 的代用指標 (proxy)。

顯微鏡下會產生自體螢光的藍綠菌 (陳俐陵提供)

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