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星期五的地質

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星期五的地質

2016-04-15

利用歷史生物地理學詮釋生物間斷分布的形成原因

文字:吳立偉 (台灣大學生物資源暨農學院實驗林管理處;chiladessp@gmail.com)

插圖:陳品璇 (台灣大學地質科學系)

從我們開始認識陸地上形形色色的各種生物棲息於不同的生活環境,就已意識到物種的多樣性並非平均地分布在地球上的每一角落。是什麼原因造成這樣的生物分布,很難僅憑單一因素來解釋,但是凡是能引起環境改變的地質作用,無庸置疑是影響生活在地球表面無數生命的重要力量。地球上的生命從至少 38 億年前出現後,已經經過多次的演化過程,現今生存的生物可以說是從六千五佰萬年前歷經第五次的生物大滅絕後,所存活下來的倖存者及其後代。至於影響生物分布的證據大多早已在滄桑的歲月中消失無痕 (化石證據除外),即便如此,對於地球上的生物分布格局仍然可以歸納出兩點通則:其一是低緯度地區的種類多樣性總是較高緯度地區高,因為低緯度的熱帶地區可以提供較穩定的環境 (溫度、食物) 給予生物生存,而高緯度四季分明而且日夜溫差較大,生物需俱備多種環境調節能力才能在此存活。除此之外,不同生物地理區 (通常是陸域) 的生物相、彼此之間的親緣關係也有顯著的不同,此概念最早從生物地理學者華萊士 (Wallace) 在東南亞地區進行採集時,即已發現生物相的相似度可依地理分布的界線,例如現今東南亞地理位置接近的峇里島 (Bali) -龍目島 (Lombok) 以及波羅洲 (Borneo) 與蘇拉威西島 (Sulawesi),中間似乎有條隱形界線,使得兩地之間生物相差異甚多,峇里島與波羅洲較屬於東洋區的生物相,而龍目島及蘇拉威西則屬於澳洲區的生物相。關於生物地理區的相關研究近期已有利用大資料數據庫進行更新修正 (Holt et al., 2013),這些資訊都顯示生物的演化過程 (適應、演化與種化) 都與地質事件 (海底擴張、板塊彼此之間分離、結合) 息息相關,也間接造成親緣關係相近的生物大多限囿於該物種分布的生物地理區內。

隨著物種分布的調查資料不斷累加,以及利用 DNA 序列、形態各種資訊所建構物種譜系關係,更能精準地確認親緣關係相近的姊妹群 (sister group)。其中發現有不少姊妹群的分布係跨越兩個以上的生物地理區,並且呈現間斷分布格局 (disjunct distribution;生活在不相連的兩個地區且彼此親緣關係卻相近的類群,之間並無相似的物種分布)。我們生活周遭的案例中就屬東亞-北美的間斷分布的研究最為顯著,例如 Wen (1999) 所彙整的顯花植物資料中,約有 65 個屬級植物類群,同時存活在東亞 (或者東南亞) 與北美 (以及中南美) 之間,有些形態相似甚至被認為是相同物種。經由化石以及分子鐘的時間估算,推測形成今日東亞-北美間斷分布可回溯到中新世 (Miocene) 時期,隨著氣侯較為溫暖時期經由白令陸橋進行生物交流。從地球化學的資料分析、生物化石的證據,從古新世以降,古氣侯確實有數次氣溫較溫暖的時期,溫暖的程度甚至使得極圈附近能生長出闊葉樹、以及沼澤生態系。在這樣的環境之下,確實能提供生物跨越不同陸域的屏障。除了植物類群,在動物的研究案例裡也有相似的結果,Sanmartín (2001),分析 57 群動物案例 (約 770 種) 以了解全北區 (Holarctic) 的動物相分布形情,指出古氣侯較暖和時期是造成不同生物地理的物種散佈 (dispersal) 的主因之一,並且歸納出新北區 (Nearctic) 至古北區(Palaeoarctic) 的跨洲案例中,主要是在古新世 (Paleocene) 與更新世 (Eocene) 時期經由北大西洋陸橋 (North Atlantic land bridges) 進行生物交流;而經由白令海峽陸橋 (Beringia land bridge) 則是至相當晚近時期,主要發生在第四紀 (Quaternary)。

在上述的植物與動物研究案例可以發現兩者研究都支持古氣侯溫暖時期是造成今日生物間斷分布的主因,然而發生的時期以及散佈的方向,仍然需要加入更多的證據以了解影響生物分布的原因。蝴蝶是非模式物種中受到科學者關注的類群之一,近年來譜系關係的研究,提供更多的東亞-美洲間斷分布的證據,例如 Peña et al. (2010) 分析美洲分布為主的釉眼蝶亞族 (Euptychiina) 的譜系關係,發現東亞區的古眼蝶 (Plaeonympha opalina) 係屬於此族蝶種,並且推估此蝶種約略在 14 Ma (百萬年) 從美洲散佈到亞洲來 (台灣亦有分布);Vila et al. (2011) 進行全世界藍灰蝶族 (Polyommatina) 的生物地理格局推估,發現美洲的藍灰蝶組成是從亞洲歷經五次不同的散佈事件至美洲的案例;Espeland et al. (2015) 分析全世界的蜆蝶科的譜系關係以及生物地理,發現亞洲區的蜆蝶是早在白堊紀晚期 (late Cretaceous) 就已從美洲散佈到來,但在研究中卻意外發現美洲特有 Styx 與 Corrachia 屬蜆蝶卻是從散佈到亞洲的支系在始新世晚期 (35個百萬年) 再次回到美洲。相似的案例越來越多,在 2002 年時,我們著手分析台灣特有種台灣寬尾鳳蝶 (Papilio maraho) 的譜系關係,發現此蝶種的姊妹群為美洲分布為主的美洲鳳蝶 (subgenus Pterourus),於是我們加入更多近緣屬的樣本 (例如斑鳳蝶亞屬的蝶種 subgenus Chilasa) 進行譜系及生物地理分布格局的建構,加入化石證據、兩地物種生活習性資料的佐證,推測台灣寬尾鳳蝶的祖先大約是在漸新世晚期 (late Oligocene) 從美洲散佈至亞洲的蝶種。

歷史生物地理學的研究主要從現生的生物譜系關係配合地質及化石的證據回推過去生物可能經歷的演化過程。近年來除了獲得更多地質資料以及化石證據的支持外,從 2008 年高通量 (high-throughput) 定序平台的問世以及資料分析方法的改變,更易取得大量的資訊,使得證據更為人們所接受。目前有越來越多的證據顯示原本認為罕見的跨洲案例,經由譜系的解析之後,比我們原本想像的還多,因此我期待有更多兩地物種譜系關係的案例的解析之後,可以對於物種分布的形成機制更為明朗。

臺灣寬尾鳳蝶 – 卵 (呂晟智提供)

臺灣寬尾鳳蝶 – 雄蝶吸水照 (呂晟智提供)

主題資料來源:

Wu et al. (2015) Phylogeny and historical biogeography of Asian Pterourus butterflies (Lepidoptera: Papilionidae): a case of intercontinental dispersal from North America to East Asia. PLoS ONE, 10: e0140933. http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0140933
其他參考資料來源:

Wen, J. (1999) Evolution of Eastern Asian and Eastern North American disjunct distributions plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 30: 421-455. http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.ecolsys.30.1.421
Sanmartín et al. (2001) Patterns of animal dispersal, vicarance and diversification in the Holarctic. Biological Journal of the Linnean Society, 73: 345-390.
Zachos et al. (2001) Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present. Science, 292: 686-693.http://science.sciencemag.org/content/292/5517/686
Holt et al. (2013) An update of Wallace’s zoogeographic regions of the world. Science, 339:74-78. http://science.sciencemag.org/content/339/6115/74.full
Espeland et al. (2015) Ancient Neotropical origin and recent recolonization: phylogeny, biogeography and diversification of the Riodinidae (Lepidoptera: Papilionoidea). Molecular Phylogenetics and Evolution, 93: 296-306. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790315002377

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